.RU

ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ - Ые и прикладные проблемы популяционной биологии сборник тезисов докладов VI всероссийского...



^ ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ

FRITILLARIA RUTENICA WIKST. В БАШКИРСКОМ ЗАУРАЛЬЕ


Исследовали демографические характеристики, изменчивость количественных морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов рябчика русского (Fritillaria rutenica Wikstr) – редкого вида флоры Башкортостана, занесенного в «Красную книгу Республики Башкортостан» (2001). По классификации МСОП относится к категории «R» – (таксоны, представленные небольшими популяциями, которые в настоящее время не находятся под угрозой исчезновения и не являются уязвимыми, но рискуют оказаться таковым). Численность особей и ареал этого вида сокращается в связи с чрезмерным выпасом скота и сбором цветков на букеты.

Исследования проводили в 2001 г. в Баймакском районе Башкортостана. Всего изучено четыре ценопопуляции рябчика русского в условиях разной напряженности антропогенных нагрузок – выпаса и рекреации.

Все изученные ценопопуляции приурочены к степным сообществам нижней и средней части юго-западных, западных и северных склонов холмов хр. Ирендык. Возрастные спектры всех ценопопуляций, кроме ценопопуляции 1, являются полночленными. Для исследованных ценопопуляций рябчика русского характерен левосторонний возрастной спектр с преобладанием прегенеративных особей. В одном случае преобладают имматурные особи (ценопопуляции 1 и 3), в другом – вегетативные (ценопопуляции 2 и 3). Ценопопуляция 1 (p – 0; j – 10,6; im – 48,0; v – 13,3; g – 28,0) отличается тем, что здесь отсутствуют проростки, по-видимому, это связано с большей степенью антропогенного воздействия: через эту территорию проходит скотопрогон. Доля проростков и генеративных особей примерно одинакова во всех ценопопуляциях. В ценопопуляциях 1 и 3 (10,6; 19,14; 23,4; 19,4; 22,6) наблюдается максимальное число имматурных особей, в ценопопуляциях 2 (8,7; 26,0; 4,3; 43,4; 17,4) и 4 (6,7; 7,8; 7,8; 38,2; 19,2) максимум приходится на виргинильные особи. Таким образом, все ценопопуляции (кроме ценопопуляции 1) относятся к нормальному полночленному типу. Ценопопуляция 4, испытывающая незначительное антропогенное воздействие, характеризуется большей плотностью (в среднем 14 особей на 1 м2). Результатом более сильного антропогенного воздействия на ценопопуляции 1–3 является уменьшение их плотности (в среднем от 7 до 10 особей на м2).

Исследование изменчивости морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов показало, что наиболее изменчивыми морфологическими параметрами являются число листьев верхней (V = 34,1–42,9 %) и средней (V = 28,2–36,0 %) формаций, длина листьев верхней формации (V = 21,2–30,6 %), число цветков (V = 22,0–32,0 %).

К наименее варьирующим параметрам относятся длина лепестков внешнего круга околоцветника (V = 7,3–10,4 %). Все оставшиеся признаки имеют средний уровень изменчивости.

Несмотря на более сильное антропогенное воздействие, наиболее крупными параметрами вегетативных и репродуктивных органов характеризуется ценопопуляция 1. По-видимому, это можно объяснить тем, что единичные особи ценопопуляции сохраняются под пологом кустарничков и вследствие этого характеризуются крупным габитусом.

Среднее значение интегрированного показателя состояния популяций высокое для ЦП 2 (3,05 балла по пятибалльной шкале). Характеристики остальных ценопопуляции примерно равны – 2,6–2,9.

Наблюдается тенденция уменьшения среднего значения популяционных признаков при увеличении среднего балла организменных признаков. Так, например, в ценопопуляции 1 максимальному показателю состояния организменных признаков (2,9) соответствует минимальное значение состояния популяционных признаков (2,6). Наблюдаемое явление можно объяснить изменением напряженности конкурентных отношений между особями вида в ценопопуляциях с разной плотностью, т. к. плотность особей в данной популяции минимальная.

Таким образом, исследованные ценопопуляции рябчика русского в Башкирском Зауралье находятся в удовлетворительном состоянии.

ЛИТЕРАТУРА

Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений / Авторы-сост. Е. В. Кучеров, А. А.Мулдашев, А. Х. Галеева. Уфа, 2001. 280 с.


^ Мухин В. А., Веселкин Д. В. *

Уральский государственный университет

629083, Россия, г. Екатеринбург, пр. Ленина, д. 51

victor.mukhin@usu.ru

*Институт экологии растений и животных УрО РАН

620144, Россия, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, д. 202

denis_v@ipae.uran.ru

^ ЭВОЛЮЦИОННОЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

МИКОРИЗНЫХ АССОЦИАЦИЙ


Микоризы, микоризные ассоциации – самая распространенная (свыше 90 % современных видов наземных растений образуют микоризы) и древняя, если не древнейшая (появились 360–370 млн. лет назад), форма симбиозов у наземных растений. Существует ряд гипотез (Jeffrey, 1962; Atsatt, 1988, 1989), согласно которым и само появление наземных растений – результат симбиогенеза водорослей и грибов. Говоря другими словами, все наземные сосудистые растения имеют симбиогенную природу.

Наиболее распространенные типы микориз – эндотрофная и эктотрофная. Эндомикоризы – самая древняя форма микориз, характерная более чем для 200 тысяч видов травянистых растений, в качестве симбинтов которых выступают грибы порядка Glomales (120 видов). Эктомикоризы – эволюционно более молодой тип симбиотических ассоциаций, возникший, вероятно, в триасе, одновременно с появлением голосеменных (Каратыгин, 1993). В образовании эктомикориз участвует около 5000 преимущественно базидиальных грибов и около 5000 видов растений, большая часть которых – древесные растения умеренных и гипоарктических широт.

Микоризы известны почти у всех современных филогенетических групп растений. К облигатным микотрофам относятся гаметофиты плауновидных, тогда как их спорофиты крайне редко образуют микоризы. Наоборот, у папоротниковидных микотрофны спорофиты, а гаметофиты лишены микориз. Хвощевидные длительное время рассматривались как немикотрофные растения. Однако сейчас установлено, что примерно у 90 % изученных видов хвощевидных есть эндотрофные микоризы. Многие моховидные вступают в симбиоз с грибами с образованием микоталлий. Все псилофитовые, голосеменные, а также подавляющая часть однодольных (75 %) и двудольных (до 90 %) растений образуют микоризы (Каратыгин, 1993).

Микоризы – явление универсальное и в плане их ландшафтно-географи­че­ского распространения, т. к. они представлены во всех биомах: от полярных до южных пустынь (Каратыгин, 1993). По данным И. А. Селиванова (1976), в тундровой зоне микотрофны примерно 50 % растений, а в лесной зоне микотрофные растения преобладают над немикотрофными – соотношение 3,3:1. Максимальное распространение микоризы получают в степных фитоценозах, где 90 % растений симбиозируют с грибами. В пустынных экосистемах микотрофность растений снижается, здесь образуют микоризу около 60 % видов. Л. М. Нозадзе (1968) показала, что в микоризы представлены во всех растительных поясах, хотя в зависимости от высоты над уровнем моря микотрофность растений меняется: 32 % в горно-степном поясе, 46–59 % в горно-лесном и альпийском поясах и 38 % в субнивальном поясе. Только на высотах, превышающих 3600 м, микориз не наблюдалось.

При всем многообразии конкретных форм микоризных ассоциаций растений и грибов их значение для растений заключается в улучшении водно-минерального питания, защите корневых систем от фитопатогенных организмов и получении от грибов физиологически активных соединений. И. А. Селиванов (1981) отмечал, что благодаря симбиозу с грибами, растения получают фосфор из недоступных для них соединений и в силу этого микоризы являются одним из важнейших каналов по переводу фосфора из геологического круговорота в биологический. Наиболее показательные доказательства важности микориз были получены в ходе экспериментов с растениями без микориз и при наличии таковых: биомасса первых в 2–15 раз меньше биомассы вторых (Read, 1998).

В самое последнее время были получены данные, свидетельствующие, что микоризные ассоциации определяют и биологическое разнообразие растительных сообществ, а также их продуктивность (Heijden et al., 1998; Marcel et. al., 1998): с ростом разнообразия эндомикоризных грибов возрастает и видовое разнообразие растений, их продуктивность. Авторы считают, что сохранение микоризных грибов является непременным условием поддержания биологического разнообразия естественных экосистем.

Микоризы сохраняют свое значение и в условиях урбанизированных экосистем в широком диапазоне их специфических условий. Как показали, например, наши исследования эктомикориз древесных в градиенте токсической нагрузки тяжелыми металлами и сернистым ангидридом, максимальное развитие микориз наблюдается при наибольшем аэротехногенном загрязнении (Веселкин, 1998, 1999, 2001; Веселкин, Мухин, 1999). Это в целом соответствует существующим представлениям, согласно которым микоризы повышают приспособленность растений к эдафически неблагоприятным условиям. Однако при определенных видах загрязнений наблюдается стерилизация корневых систем и переход растений к безмикоризному существованию. Такого типа реакции зафик­сированы, например, при эмиссиях азотсодержащих поллютантов (Schaffers, Termorshuizen, 1989; Baar et al., 2002) и при воздействиях, приводящих к повреждению фотосинтетических органов растений (Шкараба и др., 1991; Ohtonen et al., 1993). Можно полагать, что при некоторых других экологических ситуациях также могут наблюдаться подобные эффекты. Все это является тревожным симптомом, т. к. при утрате грибных партнеров растения ослабляются, становятся восприимчивы к патогенам и разного рода стрессам (Шемаханова, 1962; Zak, 1971; Pigott, 1982; John, Coleman, 1983; Ritter et al., 1989; Wilkinson, Dickinson, 1995). Поэтому изучение реакций микоризных ассоциаций на антропогенные воздействия, включая и такие как глобальное потепление на Земном шаре, достаточно актуально (Berntson, Bazzaz,1998; Hattenschwiler, Korner, 1998).

К числу первоочередных задач мы относим и изучение роли, значения микориз у культивируемых растений, т. к. вполне вероятно, что современные методы сельского хозяйства негативно влияют на микоризный статус сельскохозяйственных растений со всеми вытекающими отсюда последствиями. По нашему мнению, внедрение в практику сельского и лесного хозяйства методов, учитывающих значение микориз в жизни растений, позволит повысить эффективность данных отраслей народного хозяйства и может даже привести к новой зеленой революции.

Все выше изложенное свидетельствует, что микоризы являются важнейшим эволюционным и экологическим фактором в жизни наземных растений. Поэтому, нельзя не согласится с И. Г. Каратыгиным (1993, стр. 95), что «широчайшее распространение симбиотических (в широком смысле) отношений растений с грибами … диктует необходимость методологически иного подхода ко многим вопросам … экологии растений». Вместе с тем, в настоящее время имеет место явная недооценка эволюционного и экологического значения микоризных ассоциаций. По крайней мере, они практически не учитываются в ботанических, физиологических и экологических исследованиях. Особо тревожная ситуация сложилась в отечественной биологии, где в последние десятилетия были полностью свернуты работы по изучению микориз. Это тем более странно, что за рубежом данные исследования ведутся интенсивно и по широкому кругу вопросов, как фундаментального, так и прикладного характера.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты 01–04–96407, 02–04–96420), Минобразования РФ (грант Е00–6.0–119).

^ Назмутдинова В. И., Тупицына Л. С.

Тюменский Государственный Университет

625043, Россия, г. Тюмень, ул. Пирогова, д. 3, ТГУ, Биологический факультет

atol@ru

^ ДЕРМАТОГЛИФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ТАТАР г. УЛЬЯНОВСКА


Дерматоглифический анализ широко используется в антропологии. Изучение кожного рельефа имеет важное значение при изучении дивергенции основных расовых ветвей. В популяционной генетике дерматоглифические исследования представляют большой интерес наряду с общепринятыми подходами. Особенности гребешковой кожи выявлены у многих рас и народностей. Изучали и татар разных регионов России. Практически во всех этих работах исследовали частоту встречаемости узоров на концевых фалангах пальцев рук и дельтовый индекс, тогда как гребневой счет исследовался лишь в отдельных работах.

Поэтому целью данной работы было вополнить этот пробел: изучить дерматоглифические особенности татар г. Ульяновска. Выполнение поставленной цели осуществляли, изучая следующие качественные и количественные дерматоглифические параметры – частоту узоров на ногтевых фалангах пальцев, гребневой счет в петлях и завитках, ладонный гребневой счет, асимметрию вышеуказанных параметров, распределение людей по гребневому счету и асимметрии.

В работе использованы дерматоглифические отпечатки женщин (100) и мужчин (86) татарской национальности г. Ульяновска, татарок и русских г. Тюмени. В сборе и анализе дерматоглифических данных жителей г. Тюмени принимала участие Н. А. Адамович. Для дерматоглифического исследования использовали методику снятия отпечатков ладонных поверхностей кистей рук при помощи типографской краски.

В ходе дерматоглифического исследования татар не выявили различий по частоте узоров и общему гребневому счету на ногтевых фалангах пальцев рук в указанных группах. Не обнаружили различий также по большому и малому гребневому счету в завитках, но гребневой счет в ульнарных петлях в названных группах женщин различается. По величине ладонного гребневого счета исследуемые группы женщин можно распределить в следующем порядке: казанские татары, сибирские татары, русские г. Тюмени. По 9 из 13 изученных признаков нашли межполовые различия в группе татар г. Ульяновска. Мужчины и женщины татарской национальности в этом городе не различаются по частоте встречаемости завитков, общему пальцевому гребневому счету, числу дельт, гребневому счету в ульнарных петлях. Не выявили различий по распределению людей разного пола по ладонному гребневому счету, малому и большому счету в завитках, петлях, папиллярной емкости, а также по асимметрии этих показателей.

Немчинова А. В.

Костромской государственный университет

156000, Россия, г. Кострома, ул. 1 Мая, д. 14

kcsm@kosnet.ru

^ ФИТОЦЕНОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ
ОБОСНОВАНИЯ ЗАПОВЕДНОГО РЕЖИМА В КОРЕННЫХ

ЮЖНО-ТАЕЖНЫХ ЕЛЬНИКАХ «КОЛОГРИВСКОГО ЛЕСА»

В рамках программы по проектированию государственного природного заповедника «Кологривский лес» в Костромской области Институтом экологии и эволюции РАН, природоохранной организацией «Верховье» были проведены фитоценологические исследования растительности некоторых лесных массивов в междуречье притоков реки Унжа на одном из уцелевших от вырубки участке коренных ельников южной европейской тайги. Наши исследования показывают, что примыкающие к этому участку территории, подвергнувшиеся только однократной сплошной рубке, в случае его заповедания восстановится в ближайшие столетия до исходного инварианта и сможет обеспечить соответствующим восстановительным материалом окружающие территории. Этому способствуют литогенная основа местности, сукцессионные процессы, протекающие в фитоценозах, а также возможность распространения диаспор коренных древесных пород из сохранившихся островных сообществ коренных пород. Ординация геоботанических описаний и использование методов непрямого градиентного анализа, позволили сравнить выделенные на основе геоморфологической карты экотопические фитохоры растительного покрова с позиции оценки их экологического пространства. Анализ ординированной растительности на основе модального соот­но­шения числа видов, относящихся к одной из двух эколого-ценотических групп – неморальной или бореальной, выявил связь с такими экологическими факторами среды, как кислотность почвы (Rc) и трофность (Tr). Построение трансект от русла реки до водораздельных участков с учетом относительных превышений показало некоторые зависимости состава растительности от основных форм рельефа. Используя полученные данные, а также сведения геологических, геоморфологических и почвенных исследований, неравномерное распределение широколиственных пород и неморальных элементов на территории связываем со сложившейся в историко-геологических процессах пестрой картиной элементарных геохимических ландшафтов, каждый из которых представляет собой различную стадию обеднения ландшафта кальцием. Подобная континуальная мозаичность литологической структуры исследуемого участка экотопически обеспечивает поддержание неоднородности растительного покрова, что считаем важным для протекания сукцессионных процессов в направлении формирования устойчивых экосистем коренного типа, приближенного к эталонному. Высокое долевое участие коренных пород в подчиненных ярусах сообществ позволяет сделать вывод о неизбежной демутации древесной синузии фитоценозов до исходного состояния в случае поддержания охранного режима на описанной территории.

Николаева С. А.

Филиал института леса им. В. Н.Сукачева СО РАН

634021, Россия, г. Томск, пр. Академический, д. 2

root@ienc.tomsk.su; fil@forest.tsc.ru

^ ВОЗМОЖНОСТИ ИЗУЧЕНИЯ ТЕМПОВ

РОСТА И РАЗВИТИЯ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ


Временной или динамический тип поливариантности у растений является наименее изученным и отождествляется с поливариантностью по темпам развития (Жукова, 2001 и др.). У деревьев умеренных широт в качестве регистрирующих структур могут выступать годичные кольца, позволяя изучать темпы роста в ходе онтогенеза у разных особей в популяции. У древесных растений, на наш взгляд, должны быть выделены два типа динамической поливариантности (I – по темпам роста и II – по темпам развития), отражающие разные стороны временного аспекта их жизнедеятельности.

Темпы роста могут определяться по динамике приростов в высоту, по радиусу и площади поперечного сечения (ZS) ствола (рис.). Последний является наиболее достоверным косвенным показателем возрастных изменений продуктивности деревьев и восстанавливается практически за весь период жизни дерева по сравнению с остальными. Для этого использовали керны на высоте груди (взрослые деревья) и спилы в основании (подрост) ствола. Ширину годичных колец измеряли по четырем радиусам, усредняли в один временной ряд, затем рассчитывали ZS. Возрастные кривые десятичного логарифма ZS (см. рис.) расчленяются на отрезки тенденций и переходы между ними (Фильрозе, 1987; Николаева, Савчук, 2001; Савчук, Николаева, 2001). Отрезки тенденций Zs однородны по закономерностям темпов роста и соответствуют этапам роста дерева (Фильрозе, 1987). Переход от одного этапа роста к другому сопровождается изменением формы кривой Zs. Здесь выделяется два типа переходов: долго- и кратковременный (Савчук, Николаева, 2001). Чем выше возраст, хуже жизненность и ниже взят срез, тем больше можно выделить на возрастной кривой этапов роста и переходов между ними. ZS будет характеризовать погодичную динамику размерной дифференциации деревьев в ценопопуляции. Ретроспективный анализ тенденций удобнее проводить с учетом возраста и на основе предварительно выделенных размерных групп или групп жизненности. Лучшие деревья имеют устойчиво положительную тенденцию роста, а с уменьшением размеров и ухудшением состояния рост ослабляется, единство тенденции часто нарушается (Николаева, Бех, Синицына, 2001).

Одним из важнейших параметров темпов развития растений в онтогенезе является продолжительность онтогенетических состояний (Жукова, 2001). Для его установления необходимо знать время наступления и окончания каждой онтогенетической стадии, но непосредственно в полевых условиях у деревьев можно оценить только этап развития, но не его границы.



Рис. Динамика показателей роста имматурной особи кедра сибирского (48 лет) в березняке разнотравном: а– прирост в высоту (мм); б – ветвление (шт./дерево); в – прирост по площади поперечного сечения ствола (см2); г – радиальный прирост (мм). Отсутствие побегов условно принято за 0,5. Стрелками показан год появления ветвей I–III порядков (а – регулярное, б – нерегулярное их формирование), линиями – тенденции. По оси абсцисс – годы, по оси ординат – абсолютный показатель.


Поэтому необходимо предварительно определить абсолютный и биологический возраст особей и проанализировать закономерности роста деревьев разных возрастных стадий. Последние можно использовать для выделения границ между ними (Николаева, Савчук, 2001; Николаева, 2002). Временные закономерности развития проявляются в увеличении длительности каждого последующего онтогенетического состояния (Восточноевропейские…, 1994). Временные закономерности продолжительности этапов роста имеют аналогичную тенденцию. Длительность этапов роста и этапов развития, обусловленная внутренним (возрастным) фактором, сокращается или удлиняется под воздействием внешних факторов.

Сопоставление этапов роста и онтогенетических стадий у кедра сибирского показывает, что при средней скорости роста (особи нормальной жизненности) одному этапу развития может соответствовать 1–5 этапов роста. При высокой скорости роста, особенно в начале жизни (культуры), развитие деревьев протекает быстрыми темпами на фоне одной или нескольких близких тенденций прироста, т. е. одному этапу роста может соответствовать 2–3 стадии развития. При низкой скорости роста (особи низкой и сублетальной жизненности) их развитие резко замедляется, абсолютные значения ростовых параметров незначительно отличаются от таковых предыдущего этапа развития, или этапы роста могут вообще не выделяться.


ЛИТЕРАТУРА


Восточноевропейские широколиственные леса. М., 1994. С. 364.

Жукова Л. А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений // Экология. 2001. № 3. С. 169–176.

Николаева С. А. Начальные этапы онтогенеза Pinus sibirica в условиях средней тайги // Ботан. журн. 2002. Т. 87, № 3. С. 62–71.

Николаева С. А., Бех И. А., Синицына И. Н. Реакция подроста кедра разного качества на рубку // Environment of Siberia, the Far East, and the Arctic. Tomsk, 2001. С. 270–275.

Николаева С. А., Савчук Д. А. Диагностика возрастных состояний кедра сибирского // Krylovia: Сиб. ботан. журн. 2001. Т. 3, № 1. С. 104–113.

Савчук Д. А., Николаева С. А. Возможное воздействие солнечной активности на смену этапов роста у деревьев кедра сибирского // Environment of Siberia, the Far East, and the Arctic. Tomsk, 2001. С. 305–310.

Фильрозе Е. М. Выявление и оценка этапов роста деревьев и насаждений // Дендрохронологические методы в лесоведении и экологическом прогнозировании. Иркутск, 1987. С. 206–208.


Новогородова Г. Г.

Ботанический сад УрО РАН

620134, Россия, г. Екатеринбург, ул. Билимбаевская, д. 32а

tolkach_о_v@ mail.ru

^ АНТРОПОГЕННАЯ ДИНАМИКА ГУМУСНОГО СОСТОЯНИЯ ПОЧВ

ОДНОГО ТИПА ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЙ


Приводятся результаты определения состава гумуса почв на месте одного коренного типа леса: в ельнике кислично-разнотравном (Е к–ртр) возраста 180 лет, состава 6Е4Б; в производном березняке разнотравно-вейниковом (Б ртр–вн) возраста 55 лет, состава 10Б и на лугу-сенокосе – возрастом 55 лет. В почвах гумусообразование и формирование генетических горизонтов происходит сопряженно с развитием фитоценозов под воздействием опада резко различающегося качественного (зольного) состава.

Рубки в условиях Среднего Урала смены типа почвообразования в темнохвойных лесах не вызывают: в производном Б ртр–вн описаны бурые горно-лесные почвы с набором тождественных горизонтов А0, А1, АВ, В1, В2 и ВС. Влияние фитоценозов на педогенез отчетливо проявляется в распределении состава гумуса по горизонтам. В почве Е к–ртр наибольшая в профиле сумма растворимых гумусовых кислот, степень и глубина гумификации однозначно связаны с аккумулятивным горизонтом А1 и с глубиной закономерно (Орлов, 1990) снижаются, что характерно для почв климаксовых коренных типов леса (Новогородова, 1998).

В почве производного Б ртр–вн под влиянием лиственного опада эта закономерность нарушается: наибольшая сумма гуминовых и фульвокислот смещается в горизонт В1 при приуроченности наибольших в профиле степени и глубины гумификации к горизонту А1.

Преобразование органопрофиля почвы луга-сенокоса под воздействием опада трав наиболее значительно. Оно сопровождается морфологической перестройкой профиля. Наибольшая сумма растворимых гумусовых кислот свойственна горизонту А1, а наибольшая степень и глубина гумификации парадоксально связаны с оподзоленным горизонтом А1А2. Под лугом формируется лугово-лесная дерново-палевоподзолистая почва.

Таким образом, дифференциация растительности одного типа лесорастительных условий сопровождается дивергентным преобразованием органопрофиля лесных почв.


ЛИТЕРАТУРА


Новогородова Г. Г. Динамика гумусного состояния почв восстанавливающихся после сплошнолесосечных рубок насаждений ельника липнякового // Леса Урала и хозяйство в них. Екатеринбург, 1998. С. 142–152.

Орлов Д. С. Гумусовые кислоты почв и общая теория гумификации. М., 1990. 325 с.


Новоселова Л. В., Зыкин Д. А.

Пермский государственный университет

614990, Россия, г. Пермь, ул. Букирева, д. 15

Novoselova@psu.ru

poroh-vspihnul-chp-rossijskaya-gazeta-07062010-rossijskie-smi-o-mchs-monitoring-za-5-7-iyunya-2010-g.html
poroj-vesma-umnie-lyudi-viklyuchayut-radar-.html
poroshkovaya-metallurgiya-i-dalnejshaya-perspektiva-ee-razvitiya-chast-2.html
poroshkovaya-metallurgiya-i-dalnejshaya-perspektiva-ee-razvitiya-chast-7.html
porosyata-i-kotyata-igri-ledokoli.html
porozhdenie-kosmicheskogo-lona-aleksandr-popov.html
  • klass.bystrickaya.ru/5poryadok-utverzhdeniya-rabochej-uchebnoj-programmi-disciplini-struktura-rabochej-uchebnoj-programmi-disciplini-6.html
  • reading.bystrickaya.ru/kompyuterd-rililari-tarihi-derekterden.html
  • zanyatie.bystrickaya.ru/sravnitelnij-analiz-delovogo-etiketa-v-razlichnih-stranah.html
  • credit.bystrickaya.ru/plan-raboti-upravleniya-delami-visshego-professionalnogo-obrazovaniya.html
  • teacher.bystrickaya.ru/glava-vtoraya-dzhek-london.html
  • tasks.bystrickaya.ru/151-sanitarnoe-sostoyanie-lesov-doklad-ob-ekologicheskoj-situacii-v-respublike-marij-el-v-2010-godu.html
  • bukva.bystrickaya.ru/tverskaya-13-anatolij-dergilev-22032011-gorod-udobnij-dlya-zhizni-ezhednevnij-monitoring-smi-22-marta-2011.html
  • thesis.bystrickaya.ru/poyasnitelnaya-zapiska-setevoj-uchebnij-plan-profilnogo-obucheniya-10-h-klassov-na-baze-resursnogo-centra-profilnogo-obucheniya-mou-tisulskoj-srednej-obsheobrazovatelnoj-shkoli-1.html
  • grade.bystrickaya.ru/ministerstvo-zdravoohraneniya-ukraini-gp-kirovogradskij-oblavtodor-oao-gak-avtomobilnie-dorogi-ukraini.html
  • holiday.bystrickaya.ru/mistika-i-mrakobesie-renessans-naoboro-t-otbrasivaet-vsyu-etu-noch-srednevekovya-obrashaetsya-k-svetloj-antichnosti-k-ee-svobodnoj-filosofii-stranica-19.html
  • writing.bystrickaya.ru/antonimiya-i-omonomiya.html
  • ekzamen.bystrickaya.ru/sobranie-deputatov-krasnochetajskogo-rajona-chuvashskoj-respublikireshil-o-otchet-ob-ispolnenii-byudzheta-krasnochetajskogo-rajona-za-9-mesyacev-2007-goda-prinyat-k-svedeniyu-stranica-13.html
  • universitet.bystrickaya.ru/tomicham-napomnyat-kak-pisat-pisma-30-06-2010-28-02-201-2-glavnie-novosti-sporta-5.html
  • institute.bystrickaya.ru/fokusi-reklami-teoriya-i-praktika.html
  • uchitel.bystrickaya.ru/rabochaya-programma-dlya-1-11-h-klassov-sostaviteli.html
  • institute.bystrickaya.ru/glava-3-reshenie-zadach-devid-dojch.html
  • ucheba.bystrickaya.ru/pravitelstvo-moskvi-postanovlenie-ot-1-iyunya-2012-g-n-252-pp-ob-utverzhdenii-polozheniya-o-glavnom-kontrolnom-upravlenii-goroda-moskvi.html
  • doklad.bystrickaya.ru/v-stroitelstvo-gradt-str-3-mediya-monitoring-po-tema-arhitektura-25-09-05.html
  • grade.bystrickaya.ru/o-nauchnosti-i-socialnoj-znachimosti-teologii-teologiya-v-sisteme-nauchnogo-znaniya-i-obrazovaniya.html
  • otsenki.bystrickaya.ru/referat-vse-o-guslyah.html
  • abstract.bystrickaya.ru/13-stihii-kniga-peremen-i-ee-kategorii.html
  • laboratory.bystrickaya.ru/v-orenburge-proshli-ucheniya-po-likvidacii-posledstvij-dtp-orenburgskie-novosti-13-11-2009.html
  • znanie.bystrickaya.ru/83-trebovaniya-k-sredstvam-zashiti-informacii-m-proekt-inisterstvo-rossijskoj-federacii-po-svyazi-i-informatizacii.html
  • esse.bystrickaya.ru/referat-po-discipline-stroitelnie-konstrukcii-na-temu-raschet-prochnosti-centralno-rastyanutih-predvaritelno-napryazhennih-elementov.html
  • knowledge.bystrickaya.ru/obshij-obzor-sistemi-spravochniki-22.html
  • composition.bystrickaya.ru/podgotovka-k-vipolneniyu-raboti-metodicheskie-ukazaniya-k-vipolneniyu-laboratornih-rabot-po-discipline-teoriya-elektricheskoj.html
  • klass.bystrickaya.ru/arendnie-otnosheniya.html
  • bukva.bystrickaya.ru/opredelenie-obema-zatrat-svyazannih-s-priemom-uchastnikov-programmi-v-tom-chisle-opredelenie-obema-zatrat-svyazannih.html
  • shkola.bystrickaya.ru/school-essay-research-paper-recently-a-number.html
  • pisat.bystrickaya.ru/svyatitel-serafim-sobolev-russkaya-ideologiya-stranica-8.html
  • ucheba.bystrickaya.ru/primernaya-programma-kursa-nash-shkolnij-dvor.html
  • tetrad.bystrickaya.ru/upravlenie-imushestvennih-otnoshenij-soobshaet-chto-13-aprelya-2012-v-10-00-chasov-v-pomeshenii-aktovogo-zala-po-adresu-tomskaya-oblast-g-seversk-ul-lesnaya-11a-s.html
  • thesis.bystrickaya.ru/prilozhenie-11-menyu-nochnogo-kluba-avokado-kniga-prednaznachena-pr-menedzheram-specialistam-po-marketingu-menedzheram.html
  • znaniya.bystrickaya.ru/publichnij-otchet-ob-obrazovatelnoj-i-finansovo-hozyajstvennoj-deyatelnosti-stranica-3.html
  • school.bystrickaya.ru/dogovor-arendi-po-sovremennomu-rossijskomu-grazhdanskomu-pravu.html
  • © bystrickaya.ru
    Мобильный рефератник - для мобильных людей.